Этапы оплодотворения цветковых. Двойное оплодотворение у растений

В процессе эволюции растительного мира у цветковых растений (и только у них) появилось такое явление как двойное оплодотворение, в результате которого образуется семя. У голосеменных растений также образуются семена, но двойного оплодотворения нет. Оплодотворению предшествует опыление, т. е. перенос пыльцы с тычинок одного цветка на пестик чаще всего другого цветка. При двойном оплодотворении в семязачаток проникают два спермия, один из которых сливается с яйцеклеткой, а второй - с крупной центральной клеткой.

Пыльцевые зерна разных цветковых растений имеют различную форму. При этом чаще всего поверхность пыльцевых зерен шероховатая, что позволяет им удерживаться на теле насекомых-опылителей и потом на рыльце пестика. Кроме того, рыльцем выделяется липкая жидкость, удерживающая пыльцу. На рыльце пестика пыльцевое зерно образует пыльцевую трубку , которая растет между клетками рыльца и столбика пестика, после чего врастает в полость завязи пестика.

В полости завязи может находиться один семязачаток, несколько или множество. Их количество зависит от вида растения. Семязачатки по-другому называются семяпочками . Если в завязи несколько семязачатков, то каждый из них опыляется своим пыльцевым зерном (содержащимися в нем спермиями), т. е. в таком случае через пестик будет прорастать несколько пыльцевых трубок.

Семязачатки отрастают от внутренней поверхности стенок завязи в полость завязи. Семязачаток состоит из покрова и ткани центральной части, где образуются восемь гаплоидных клеток (имеющих одинарный набор хромосом). Две из этих клеток сливаются, в результате образуется крупная центральная клетка , у которой восстанавливается двойной набор хромосом.

У семязачатка со стороны, противоположной месту прикрепления к завязи, находится пыльцевход , представляющий собой небольшое отверстие, ведущее к центральной части семязачатка.

В кончике растущей пыльцевой трубки находятся два спермия . У спермиев в отличие от сперматозоидов нет хвостика, и поэтому спермии неподвижны. Когда трубка врастает в семязачаток через пыльцевход, то один спермий сливается с одной из гаплоидных клеток, которая играет роль яйцеклетки . В результате этого оплодотворения образуется зигота с двойным набором хромосом. В последствии из нее развивается зародыш семени .

Второй спермий сливается с центральной клеткой. В результате этого оплодотворения в последствии образуется так называемый эндосперм . Для него характерен тройной набор хромосом, что уникально, так как клетки тела покрытосеменных и многих других организмов имеют двойной набор хромосом.

Эндосперм представляет собой ткань, содержащую запас питательных веществ. Эти вещества зародыш использует в процессе развития семени или при прорастании семени. В первом случае вместо эндосперма в зрелом семени основную массу занимают органы зародыша (чаще всего крупные семядоли), во втором случае - эндосперм остается.

При созревании семени покровы семязачатка превращаются в семенную кожуру .

Растения - они такие загадочные. Ну всё у них не так, как у людей. Даже половые клетки они образуют не мейозом, а митозом, да еще и чередование поколений, да еще и оплодотворение двойное...
Впрочем, обо всём по порядку...

Вспомним строение цветка

У покрытосеменных растений процесс формирования половых клеток состоит из двух этапов: спорогенеза и гаметогенеза. Пыльца образуется в пыльниках тычинок. Микроспорогенез – процесс образования микроспор в микроспорангиях (гнезда пыльника), где в результате митозов возникают материнские клетки пыльцы, которые вступают в мейоз. После двух мейотических делений образуется 4 гаплоидные микроспоры– пыльцевые зерна. Пыльцевое зерно (пылинка) покрыто двумя оболочками. Затем внутри пыльцевого зерна происходит микрогаметогенез (процесс образования мужского гаметофита из микроспоры) – два последовательных митотических деления. В результате первого образуются вегетативная и генеративная клетки, а после второго деления из генеративной клетки образуются два спермия.

Макроспорогенез (процесс формирования мегаспор) происходит в семязачатках, которые расположены в завязи пестика (покрыты). В области микропиле начинает разрастаться одна клетка – мегаспороцит, или материнская клетка мегаспор. В ней происходит мейоз , и образуются 4 гаплоидные клетки. Одна из этих клеток развивается в зародышевый мешок, три остальных разрушаются. Далее начинается макрогаметогенез – формирование женского гаметофита. После трех митотических делений образуется восьмиядерный зародышевый мешок. Ядра в дальнейшем обособляются в самостоятельные клетки. Одна из этих клеток (яйцеклетка) с двумя клетками-синергидами располагается возле микропиле. Синергиды содержат ферменты, которые растворяют оболочку пыльцевой трубки и при необходимости могут заместить яйцеклетку. На противоположной части зародышевого мешка располагаются три клетки-антиподы (передатчики питательных веществ из семяпочки в зародышевый мешок). Две оставшиеся клетки сливаются и образуют крупную центральную диплоидную клетку. Зародышевый мешок имеет покровы.

Процессу оплодотворения предшествует процесс опыления. Попав на рыльце, пыльцевое зерно прорастает в пыльцевую трубку, в которой расположены два неподвижных спермия. Синергиды выделяют ферменты, разрушающие пыльцевую трубку, и ее содержимое изливается рядом с яйцеклеткой. Оплодотворение от воды не зависит. Двойное оплодотворение (С.Г. Навашин, 1898 г.): один спермий сливается с яйцеклеткой (образуется зигота), второй – с диплоидной центральной клеткой, образуя триплоидный эндосперм. Из зиготы далее развивается зародыш, покровы превращаются в семенную кожуру. Развивающееся семя защищено стенками завязи (околоплодник). На месте цветка созревает плод.

Двойное оплодотворение у растений имеет большое биологическое значение. Оно было открыто Навашиным в 1898 г. Далее рассмотрим подробнее, как происходит двойное оплодотворение у растений.

Биологическое значение

Процесс двойного оплодотворения способствует активному развитию питательной ткани. В связи с этим семяпочка не запасает вещества впрок. Это, в свою очередь, объясняет ее быстрое развитие.

Схема двойного оплодотворения

Коротко явление можно описать следующим образом. Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений состоит в проникновении в завязь двух спермиев. Один сливается с яйцеклеткой. Это способствует началу развития диплоидного зародыша. Второй спермий соединяется с центральной клеткой. В результате формируется триплоидный элемент. Из этой клетки появляется эндосперм. Он является питательным материалом для развивающегося зародыша.

Развитие пыльцевой трубки

Двойное оплодотворение у покрытосеменных начинается после образования гаплоидного сильно редуцированного поколения. Оно представлено гаметофитами. Двойное оплодотворение цветковых растений способствует прорастанию пыльцы. Оно начинается с разбухания зерна и последующего формирования пыльцевой трубки. Она прорывает спородерму в наиболее тонком ее участке. Называется он апертура. С кончика пыльцевой трубки выделяются специфические вещества. Они размягчают ткани столбика и рыльца. За счет этого в них входит пыльцевая трубка. По мере ее развития и роста, в нее переходят оба спермия и ядро от вегетативной клетки. В подавляющем большинстве случаев проникновение пыльцевой трубки в нуцеллус (мегаспорангий) происходит посредством микропиле семязачатка. Крайне редко это осуществляется другим способом. После проникновения в зародышевый мешок происходит разрыв пыльцевой трубки. В результате все ее содержимое изливается вовнутрь. Двойное оплодотворение цветковых растений продолжается формированием диплоидной зиготы. Этому способствует первый спермий. Второй элемент соединяется с вторичным ядром, которое расположено в центральной части зародышевого мешка. Образованное триплоидное ядро впоследствии трансформируется в эндосперм.

Формирование клеток: общие сведения

Процесс двойного оплодотворения цветковых растений осуществляется особыми половыми клетками. Их формирование происходит в два этапа. Первая стадия называется спорогенез, вторая - гематогенез. В случае образования мужских клеток эти этапы именуются микроспорогенез и микрогематогенез. При образовании женских половых элементов приставка меняется на "мега" (или "макро"). Спорогенез основывается на мейозе. Это процесс формирования гаплоидных элементов. Мейозу, так же как и у представителей фауны, предшествует размножение клеток посредством митотических делений.

Образование спермиев

Первичное формирование мужских половых элементов осуществляется в особой ткани пыльника. Она называется археспориальной. В ней в результате митозов происходит формирование многочисленных эелементов - материнских клеток пыльцы. Они и вступают затем в мейоз. Вследствие двух мейотических делений образуется 4 гаплоидные микроспоры. Некоторое время они лежат рядом, формируя тетрады. После этого происходит их распад на пыльцевые зерна - отдельные микроспоры. Каждый из образованных элементов начинает покрываться двумя оболочками: внешней (экзина) и внутренней (интина). Затем начинается следующий этап - микрогаметогенез. Он, в свою очередь, состоит из двух митотических последовательных делений. После первого формируется две клетки: генеративная и вегетативная. Впоследствии первая проходит еще одно деление. В результате образуется две мужские клетки - спермии.

Макроспорогенез и мегаспорогенез

В тканях семяпочки начинает обособляться один или несколько археспориальных элементов. Они начинают усиленно расти. Вследствие такой активности они становятся значительно крупнее остальных клеток, окружающих их в семяпочке. Каждый археспориальный элемент один, два или более раз подвергается делению митозом. В некоторых случаях клетка может сразу трансформироваться в материнскую. Внутри нее происходит мейоз. В результате него формируется 4 гаплоидные клетки. Как правило, самая крупная из них начинает развиваться, превращаясь в зародышевый мешок. Три оставшиеся постепенно дегенерируют. На данном этапе макроспорогенез завершается, начинается макрогематогенез. В ходе него происходят митотические деления (у большей части покрытосеменных их три). Цитокинез не сопровождает митозы. В результате трех делений формируется зародышевый мешок с восемью ядрами. Они впоследствии обосабливаются в самостоятельные клетки. Эти элементы распределяются определенным образом по зародышевому мешку. Одна из обособленных клеток, которая, собственно, является яйцеклеткой, совместно с двумя другими - синергидами, занимает место у микропиле, в которое осуществляется проникновение спермиев. В этом процессе синергиды исполняют очень значимую роль. В них содержатся ферменты, которые способствуют растворению оболочек на пыльцевых трубках. В противоположной стороне зародышевого мешка располагаются другие три клетки. Они именуются антиподами. С помощью этих элементов происходит передача из семяпочки питательных веществ в зародышевый мешок. Оставшиеся две клетки располагаются в центральной части. Зачастую они сливаются. В результате их соединения формируется диплоидная центральная клетка. После того как произойдет двойное оплодотворение, и в завязь проникнут спермии, один из них, как выше сказано было, сольется с яйцеклеткой.

Особенности пыльцевой трубки

Двойное оплодотворение сопровождается взаимодействием ее с тканями спорофита. Оно достаточно специфично. Этот процесс регулируется активностью химических соединений. Установлено, что если пыльцу промыть в дистиллированной воде, она потеряет способность к прорастанию. Если же полученный раствор сконцентрировать, а затем ее обработать, то она снова станет полноценной. Развитие пыльцевой трубки после прорастания контролируют ткани пестика. К примеру, у хлопчатника ее рост до яйцеклетки занимает порядка 12-18-ти часов. Однако уже спустя 6 часов вполне можно определить, к какой именно семяпочке будет направляться пыльцевая трубка. Это понятно потому, что в ней начинается разрушение синергиды. В настоящее время не установлено, как растение может направить развитие трубки в нужном направлении и каким образом о приближении узнает синергида.

"Запрет" на самоопыление

Он достаточно часто наблюдается у цветковых растений. Это явление имеет свои особенности. "Запрет" на самоопыление проявляется в том, что спорофит "идентифицирует" собственного мужского гематофита и не допускает его к участию в оплодотворении. При этом в ряде случаев на рыльце пестика не происходит прорастания собственной пыльцы. Однако, как правило, рост трубки все-таки начинается, но впоследствии приостанавливается. В результате пыльца не достигает яйцеклетки и, как следствие, двойное оплодотворение не происходит. Еще Дарвиным было отмечено это явление. Так, он обнаружил у первоцвета весеннего цветки двух форм. Одни из них были длинностолбиковыми с короткими тычинками. Другие же - короткостолбиковыми. В них тычиночные нити были длинные. Короткостолбиковые растения отличаются крупной пыльцой (вдвое больше, чем у других). При этом клетки в сосочках рыльца - мелкие. Указанные признаки контролирует группа из тесно сплетенных генов.

Рецепторы

Двойное оплодотворение эффективно, когда пыльца переносится от одной формы к другой. За распознавание собственных элементов отвечают особые молекулы-рецепторы. Они представляют собой сложные соединения углеводов с белками. Установлено, что формы дикой капусты, не вырабатывающие в тканях рыльца эти молекулы-рецепторы, способны самоопыляться. Для нормальных растений характерно появление углеводно-белковых соединений за день до раскрытия цветка. Если открыть бутон и обработать его собственной пыльцой за двое суток до его распускания, то двойное оплодотворение произойдет. Если это сделать за день до открытия, то его не будет.

Аллели

Примечательно, что в ряде случаев "самонесовместимость" пыльцы в растениях устанавливается серией множественных элементов одного гена. Это явление похоже на несовместимость при пересадке ткани у животных. Такие аллели обозначают литерой S. Число в популяции этих элементов может достичь десятков или даже сотен. К примеру, если генотип растения, производящего яйцеклетки, - s1s2, а вырабатывающего пыльцу - s2s3, при перекрестном опылении прорастание будет отмечено только у 50% пылинок. Это будут те, которые несут аллель s3. Если элементов несколько десятков, то большая часть пыльцы прорастет нормально при перекрестном опылении, при этом самоопыление предотвращается полностью.

В заключение

В отличие от голосеменных, для которых характерно развитие достаточно мощного гаплоидного эндосперма вне зависимости от оплодотворения, у покрытосеменных ткань образуется только в этом единственном случае. Учитывая огромное количество поколений, таким образом достигается значительная экономия энергии. Повышение степени плоидности эндосперма, по всей видимости, способствует более скорому росту ткани в сравнении с диплоидными слоями спорофита.

Перед оплодотворением у цветковых растений должно произойти опыление, то есть перенос пыльцы с тычинки одного цветка на рыльце пестика другого. Опыление у растений может происходить ветром, водой, птицами и животными, однако, основными переносчиками пыльцы с цветка на цветок являются насекомые.

Существует перекрестное опыление, когда пыльца с одного цветка попадает на рыльце пестика другого, и самоопыление, если пыльца попадает на пестик своего же цветка. Самоопыление распространено в природе реже, чем перекрестное, так как перекрестное опыление благодаря комбинации генов от двух родителей, дает более жизнеспособное потомство.

Благодаря эволюции, у растений выработались способы предотвращения самоопыления — наличие однополых цветков, разные сроки созревания пыльцы и рыльца пестика в обоеполых цветках, особенности строения цветка, например, расположение пыльников тычинок и рыльца пестика на разной высоте и т.д. Широко распространена также самонесовместимость, или стерильность цветка по отношению к своей пыльце, при которой самоопыление невозможно.

Еще один вариант опыления — искусственное опыление, при котором человек переносит пыльцу с одного цветка на другой. Оно проводится для выведения новых сортов растений, и, иногда для спасения редких и исчезающих видов.

Как же происходит оплодотворение цветка?

Пыльца — это мужской гаметофит. В пыльцевом зерне пыльника тычинки происходит формирование спермиев — мужских половых клеток. (гамет). Происходит это благодаря нескольким делениям материнской клетки — споры, с помощью мейоза и последующего митоза. В результате в пыльцевом зерне образуется три клетки — одна большая, вегетативная, и две маленькие, генеративные. Сверху пыльцевое зерно покрыто двойной оболочкой.

Яйцеклетка — женская гамета — развивается в зародышевом мешке семязачатка.

У покрытосеменных семязачатки находятся внутри завязи пестика, и тем самым защищены от неблагоприятных условий среды, в отличие от голосеменных, у которых семязачатки располагаются снаружи и непосредственно улавливают пыльцу. Семязачаток (семяпочка) — это видоизмененный спорангий. Перед опылением одна из его центральных клеток многократно делится — мейозом и несколькими митозами, в результате чего образуется одна большая клетка с восемью гаплоидными ядрами — это и есть зародышевый мешок — женский гаметофит. Вскоре ядра зародышевого мешка окружаются небольшим слоем цитоплазмы и отделяются друг от друга, образуя отдельные клетки. Одна из них, самая большая — яйцеклетка. Она располагается у полюса зародышевого мешка. Напротив нее находится клетка с двумя ядрами, которые сливаются в одно ядро (так называемое центральное ядро). Остальные 5 клеток располагаются у разных полюсов зародышевого мешка — две — рядом с яйцеклеткой, и три — у противоположного полюса.После того, как пылинка попадает на рыльце пестика, в ней сразу образуются два спермия, а сама пылинка набухает и начинает врастать внутрь пестика образуя пыльцевую трубку. Спермии перемещаются в конец пыльцевой трубки. Пройдя через ткани рыльца и столбика пестика, пыльцевая трубка проникает в завязь, подходит к семязачатку и врастает в него. Далее пыльцевая трубка прорастает в зародышевый мешок, где один из спермиев соединяется (сливается) с яйцеклеткой, образуя зиготу. Из зиготы в последующем развивается зародыш растения. Другой спермий подходит к центральныму ядру и сливается с ним. При этом образуется трехядерная клетка, которая начинает быстро делиться, образуя эндосперм — питательную ткань семени.

Такой процесс слияния двух спермиев с двумя клетами — яйцеклеткой и центральным ядром получил название двойного оплодотворения. Двойное оплодотворение встречается только у цветковых растений, благодаря ему зародыш получает очень ценную питательную ткань.

Несмотря на то, что сам процесс слияния спермиев с яйцеклеткой и центральным ядром протекает быстро, 15-20 минут, прорастание пыльцевой трубки может длиться несколько месяцев.

Например, от момента опыления до самого оплодотворения, у дуба проходит 12-14 месяцев, у орешника — до 4 месяцев, у хлопчатника — до 30 часов. У большинства же растений этот процесс занимает 1-2 дня.

Если у вас не открываются игры или тренажёры, читайте .

Перенос пыльцы из пыльника на рыльце пестика называется опылением. Различают два вида опыления: перекрестное и самоопыление.

При самоопылении рыльце принимает пыльцу того же цветка либо другого, но той же особи. Возможно опыление в закрытых, нераспустившихся цветках (горох). При перекрестном опылении переносится пыльца от разных особей. Это основной тип опыления цветковых растений (яблоня, ива, огурец и др.).

Перекрестное опыление

Перекрестное опыление осуществляется естественным (насекомыми, птицами, летучими мышами, ветром, водой) и искусственным (производит человек) путями.

Приспособленность растений к опылению ветром проявляется в наличии голых цветков, либо невзрачных, слабо развитых околоцветников. Они лишены нектарников и запаха, пыльцы образуют много, она легкая, сухая, мелкая, рыльца длинные, с большой поверхностью для улавливания пыльцы (рожь, кукуруза).

Приспособленность растений к опылению насекомыми характеризуется яркой окраской венчика, наличием нектарников, запаха (одуванчик, земляника). Пищей для насекомых являются нектар и пыльца. Окраска и запах служат для привлечения опылителей. Иногда цветки обладают запахом, характерным для самок насекомых того же вида. Это привлекает к ним самцов, которые и осуществляют опыление. Эволюция цветковых растений и их опылителей шла параллельно. Это так называемая сопряженная эволюция.

Перекрестное опыление обеспечивает обмен генами, поддерживает высокую гетерозиготность популяций, дает материал для естественного отбора и сохраняет самое выносливое потомство - носителей наиболее благоприятного сочетания генов.

Искусственное опыление

Искусственное опыление производит человек для повышения урожая или получения новых сортов растений. При этом для нанесения пыльцы на рыльце пестика используют разные способы. Так, у кукурузы, имеющей однополые цветы, пыльцу собирают, стряхивая верхушечные метелки мужских цветков в бумажные воронки. Затем собранной пыльцой посыпают выступающие на верхушке початка длинные рыльца женских цветков.

При искусственном опылении подсолнечника стебли двух соседних растений наклоняют так, чтобы можно было прижать цветущую поверхность одной корзинки к другой. Можно переносить пыльцу, поочередно прижимая руку в варежке из мягкой материи к цветущим корзинкам разных растений.

Для получения новых сортов растений с обоеполыми цветками необходима подготовка к искусственному опылению. Прежде всего из цветков растения, избранного в качестве материнского, еще в бутоне удаляют пыльники и защищают эти цветки марлевыми или бумажными мешочками от попадания пыльцы. Через 2-3 дня, когда бутоны раскроются, наносят на рыльца пестиков заготовленную пыльцу другого сорта чистой сухой акварельной кисточкой, мягким поролоном или кусочком резинки, прикрепленными к проволоке.

Двойное оплодотворение у цветковых растений

После опыления происходит процесс оплодотворения, но для этого нужен ряд условий: пыльца должна не только удержаться на рыльце, но и прорасти через столбик, достигнуть семязачатка и обеспечить слияние мужских клеток с женскими.

Двойное оплодотворение характерно для цветковых растений.

Обычно на рыльце попадает множество пыльцевых зерен. Они, как правило, имеют шероховатую поверхность и удерживаются липкой кожицей рыльца. Кроме этого, при попадании совместимой пыльцы клетки рыльца выделяют вещества, стимулирующие ее прорастание.

Начинается прорастание пыльцевых зерен с набухания. Затем через специальные поры (каналы) в наружной оболочке пыльцевого зерна внутренняя выпячивается в тонкую пыльцевую трубку, куда переходят вегетативное ядро и спермин. Пыльцевые трубки всех совместимых зерен, удержавшихся на рыльце пестика, растут по столбику, направляясь к семязачатку. Одна из них обгоняет в росте другие и, достигнув пыльцевхода, проникает через него к зародышевому мешку и здесь изливает в него свое содержимое.

Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой - со вторичным ядром центральной диплоидной клетки. Вегетативное ядро разрушается еще до проникновения пыльцевой трубки в зародышевый мешок.

Двойное оплодотворение у цветковых растений открыл русский цитолог и эмбриолог растений С.Г.Навашиным в 1898г.

При наличии в завязи семязачатков в каждом из них происходит вышеописанный процесс двойного оплодотворения. Называется он двойным потому, что сливаются две мужские клетки с двумя клетками женского гаметофита. В дальнейшем после оплодотворения в цветке начинается развитие семени и плода.

Образование семян

После оплодотворения внутри зародышевого мешка начинается быстрое митотическое деление триплоидного вторичного ядра, не имеющего периода покоя. Образуется большое количество ядер, затем между ними возникают, перегородки.

Эти вновь образовавшиеся клетки продолжают деление, заполняя всю полость зародышевого мешка питательной тканью - эндоспермом, который у одних растений полностью расходуется во время развития зародыша (бобовые, тыквенные), а у других - сохраняется в зрелых семенах (злаки). Одновременно происходит разрастание зародышевого мешка и семяпочки.

Формирование зародыша начинается с деления зиготы . После периода покоя зигота делится митотически на две клетки. Верхняя клетка, прилегающая к пыльцевходу, образует подвесок, отодвигающий нижнюю клетку в глубь эндосперма. Подвесок у одних видов растений остается одноклеточным, у других - делится поперечными перегородками и становится многоклеточным. Нижняя клетка разрастается в предзародыш семени сферической формы. Предзародыш делится на 4 клетки двумя перпендикулярными перегородками, затем каждая из этих клеток делится еще на две.

Сначала клетки более или менее однородны. По мере дальнейшего деления происходит дифференцировка клеток на зачаточный корешок, зачаточный стебель, зачаточные листочки (семядоли) и зачаточную почечку, окруженную семядолями. К этому времени семяпочка превращается в семя, ее покровы и остатки эндосперма образуют кожицу семени.

Таким образом, из оплодотворенной диплоидной яйцеклетки формируется зародыш семени, а из вторичной триплоидной клетки - питательная ткань - эндосперм, покровы семязачатка превращаются в покровы семени, а стенка завязи, разрастаясь, образует околоплодник.